perikondraalinen luutuminen vastaa luiden paksuuden kasvua. Tämä kasvu tapahtuu rustojen muodostumisen välivaiheen kautta. Perikondraalisia luunmuodostushäiriöitä esiintyy esimerkiksi lasiluun sairaudessa.
Mikä on perikondraalinen luutuminen?
Luustuminen tai osteogenesis on luunmuodostusprosessi. Organismi tekee osteogeneesin sekä pituuden että paksuuden kasvulle. Hyödyntämisellä on merkitystä myös murtumien ja muiden luuvammojen jälkeen.
Ossifikaatiossa erotetaan matala ja kiraali muoto. Suolainen luutuminen on suoraa osteogeneesiä. Tämä tarkoittaa, että luumateriaali muodostetaan sidekudoksesta ilman välivaiheita. Sitä vastoin kiraalinen luutuminen vastaa epäsuoraa osteogeneesiä. Tämän prosessin aikana luu muodostetaan välivaiheen kautta. Tämä välivaihe vastaa ruston muodostumista. Epäsuoran luutumisen tuotetta kutsutaan korvausluuksi.
Kondraali ossifikaatio voidaan edelleen jakaa perikondraaliseen ja enchondral ossifikaatioon riippuen sen kiinnityssuunnasta. Perikondraalisessa muodossa kasvu tapahtuu leveänä. Luukudosta kasvatetaan ulkopuolelta olemassa olevaan kudokseen. Enchondral luutuminen, ja toisaalta tapahtuu sisältä. Paksuuden kasvuna perikondraalinen luutuminen on eräs appositionaalisen osteogeneesin muoto.
Toiminto ja tehtävä
Elävät luut. Ihmiset huomaavat, että tämä tapahtuu lähinnä luunmurtuman jälkeen, joka voi parantua uudelleen kasvuprosessien kautta. Luutumisprosessit ovat yhtä tärkeitä tämän ilmiön suhteen kuin samoin kuin varhaisten elämänvaiheiden kasvuprosesseissa.
Tärkein luunmuodostusaine on mesenkyymi. Tämä on tuki-sidekudos, joka syntyy mesodermasta. Kondraalisen luutumisen aikana keho muodostaa aluksi mesenkyymistä rustoisia luurankoelementtejä, joita kutsutaan myös ensisijaiseksi luurankoksi. Epäsuora osteogeneesi jatkuu tämän rustokudoksen luutumisella.
Sisältä tapahtuva luutuminen vastaa enchondraalista luutumista. Verisuonet kasvavat rustoon, ja niihin liittyy mesenkymaalisoluja. Maahanmuutetut mesenkymaalisolut käyvät läpi erilaistumisprosessin ja niistä tulee joko kondroklasteja tai osteoblasteja. Chondroclastit hajottavat rustoa. Osteoblastit puolestaan osallistuvat luiden rakentamiseen.
Epifyysilevyissä on pysyviä kertymis- ja hajoamisprosesseja, jotka antavat luulle mahdollisuuden kasvaa pituuteen. Tätä kasvua kutsutaan myös interstitiaaliseksi kasvuksi. Tämä luo luun sisätilan, jota kutsutaan ensisijaiseksi luuytimeksi. Sen jälkeen kun tästä ensisijaisesta luuytimestä on korvattu pluripotentteilla mesenkymaalisoluilla, siitä tulee todellinen luuydin.
Pituuden kasvun lisäksi on olemassa myös paksuuden kasvua. Tämä prosessi vastaa ulkoista luutumista, ts. Perikondraalista luutumista. Tämän prosessin aikana osteoblastit erottuvat ruston ihosta (perikondriumi). Irrottamisen jälkeen ne kerrostuvat renkaan muodossa ruston mallin ympärille. Tämä luo ns. Luun mansetin. Perikondraalinen luutuminen tapahtuu aina pitkien putkimaisten luiden keskiakselilla (diafysiikka) ja vastaa niiden kasvua.
Luutumispisteitä luutumisen yhteydessä kutsutaan myös luutumiskeskuksiksi tai luutumiksi. Sekä perikondraalisessa että enchondral ossifikaatiossa osallistuvat osteoblastit vapauttavat osteoidin. Osteoblastisilla entsyymeillä on vaikutus ja ne tukevat kalsiumsuolojen laskeutumista. Näiden prosessien jälkeen osteoblastista tulee osteosyyttejä.
Kun luunmurtumat paranevat, luutumisprosessit johtavat punottuihin ja kuituluihin, jotka muuttuvat entistä joustavammiksi luun uusintaprosessien kautta. Luun kasvun aikana pituussuuntainen kasvu tapahtuu kasvatuslevyn osassa keskikappaleessa, jonka reunan ympärillä perikondraaliset luun hihansuut sijaitsevat.
Ruusosolut moninkertaistuvat lopulta epifysiikan suuntaan. Varantovyöhykkeellä on tarjontaa erittelemättömiä rintasoluja. Proliferaatiovyöhyke sisältää aktiivisia kondrosyyttejä, jotka lisääntyvät mitoottisella tavalla, muodostaen siten pitkittäisarakkeita. Hypertrofisessa vyöhykkeessä sarakkeelliset rustosolut kasvavat hypertrofisesti ja mineralisoivat pitkittäissuuntaista septaa.
Ainoastaan aukkovyöhykkeellä erittyvät entsyymit, jotka rakentavat poikittaista septaa. Pitkittäiset septat luurastuvat avausvyöhykkeen osteoblasteilla. Kasvuvaiheen lopussa dia- ja epifysiikka kasvavat yhdessä.
Sairaudet ja vaivat
Osteogeneesiin liittyvät sairaudet tunnetaan myös luunmuodostuksen häiriöinä. Tähän ryhmään kuuluu esimerkiksi mutaatioon liittyvä akondroplasia, jonka tiedetään olevan yleisin syy geneettisesti liittyvään lyhytkasvuiseen. Pistemutaatio kasvutekijäreseptorigeenissä FGFR-3 häiritsee ruston muodostumista. Luun kasvuvyöhyke luutuu ennenaikaisesti ja rajoittaa siten käsivarsien ja jalkojen pituuden kasvua. Tämä tila on enchondral luutumishäiriö.
Suurin osa muista luun kasvun häiriöistä vaikuttaa pääasiassa myös enkondraaliin ja pikemminkin perikondraaliseen luutumiseen. Toinen esimerkki samasta sairauksien ryhmästä on Fibrodysplasia ossificans progressiva, jossa sidekudos luuistuu ennenaikaisesti. Syynä tähän on puuttuva katkaisusignaali geenille, joka hallitsee luuston kasvua sikiön kehityksessä.
Endokondraalisen luutumisen lisäksi lasiluun sairaus vaikuttaa myös suoraan perikondraaliseen osteogeneesiin. Tyypin I kollageenit ovat sidekudoksen pääelementti ja ne ovat merkityksellisiä luumatriisin kaikissa rakenteissa. Lasiluun sairaudessa tyypin I kollageenin pistemutaatio kromosomeissa 7 ja 17 muuttaa kollageenien rakennetta. Tästä syystä kollageenin tärkeimmät aminohapot vaihdetaan muihin aminohapoihin. Kollageenisynteesi vähenee ja kolmoisheeliksin kiertyminen on estetty. Kollageenit siis menettävät stabiilisuutensa. Siksi vaurioituneet luut ovat lasimaista rakennetta ja murtuvat pienimmällä kuormalla.
.jpg)
.jpg)
.jpg)